SNN

2주차 Neuroscience 기본

건강검진진료 2023. 7. 1. 12:16

숙제 list

- Neuroscience 기본

Neuron의 구조 (Dendrite, Axon, Synapse)

Neuron 의 상호작용 (Membrane potential, Action potential, Synaptic potential – EPSP, IPSP)

Synaptic plasticity (LTP, LTD)

(여유 되면 STDP)

Cells of the Brain

Neuron : 신경세포. 인간의 뇌에는 860억~1000억개 정도 있다고 알려져 있음.

Glia : 신경아교세포. 대표적으로 astrocyte. 뉴런의 수보다 10배 정도 많다고 알려져 있음. 뉴런을 보조하는 역할. 영양물질공급, 환경조절, 면역작용 등등

PNS에서는 Schwann cell이, CNS에서는 oligodendrocyte 이 myelin 역할함.

Neuron 의 구조

Cell body (Soma) : 세포체 부분. 핵(nucleus)을 비롯한 여러 세포 소기관이 있는 부분.

Dendrite : 수상돌기. tree같은 형태로 다른 neuron으로 부터 온 신호를 받아서 cell body쪽으로 신호를 보냄.

Axon : 튜브형태의 구조로 신호를 다른 neuron으로 보내는 케이블 역할. 보통 Soma 와 Axon 사이의 Axon hilock에서 신호를 통합하여 신호(Action potential)를 발생시킴. Axon의 끝부분을 axon terminal이라고 부름.

Synapse : neuron과 neuron의 접합 부분. 보통 dendrite 와 axon 접합부분이 많음. synpase 에서 신호를 전달해주는 cell 쪽을 presynapse, 신호를 받는 cell 쪽을 postsynapse 라고 부름. synapse의 틈을 synpatic cleft 라고 부르고 약 20nm 정도라고 알려져 있음. 떨어져 있는데도 안떨어지는 이유는 protein으로 binding 하고 있기 때문.

화학적 신호가 오가는 chemical synpase가 흔함. 전기신호를 전달하면서 loss가 조금씩 생기는데 이를 보완하기위해 중간에 chemical 부분을 이용해서 증폭시킴.

사실 전기적 신호로 오가는 electrical synapse가 있는데 간격 2~3nm 고 증폭해주는 효과가 없음. 보통은 synpase하면 chemical synpase를 말함.

Else : axon에서 전기신호 전달을 빠르게하기 위해 도약전도를 가능케 하는 myelin, myelin 사이 gap부분을 node of Ranvier 라고 함. neuron도 일반적인 cell과 마찬가지로 lipid bilayer 로 구성된 membrane (세포막)이 존재함.

Neuron의 상호작용

Membrane potential

cell 내부,외부 ion 농도가 다르기 때문에 세포막 전위가 생성됌. 보통 -70mV로 되어 있고 이때의 전위를 resting potential 이라고 함. Membrane은 lipid bilayer로 구성되어 ion이 통과하지 않음. Ion channel 을 통해 ion 이 세포 외내부 움직임.

Sodium ion은 세포외부, Potassium ion은 세포 내부 에 많이 존재.

Sodium, Potassium, Chloride, Calcium ion 이 많이 언급되는 ion.

Action potential

input이 충분히 강할때 neuron이 신호를 보내는데 이 신호가 action potential (활동전위) 임. Action potential이 전달되어 axon terminal → synapse 도달되고, presynapse에서 neurotransmitter 라는 chemical molecules이 분비되고, postsynapse에 전달되면 positive ion channel이 열러 positive ion이 들어오면서 membrane potential이 증가함. 만약 증가하다가 어느정도 threshold를 넘어가게되면 sodium channel이 열리면서 급격하게 membrane potential 이 증가되는데 이 상황을 deploarizaton이라고 함. 이후 sodium channel 이 닫히고 potassium channel 이 열리면서 급격하게 membrane potential이 감소하고 이를 repolarization 이라고 함. 이 상태가 더 지속되어 resting potential 보다 조금 더 낮은 상태까지 감소하는데 이를 hyperpolarization 이라고 함. 이후 ion channel이 닫히게 되고 다시 resting potential로 돌아감. 즉 Action potential은 아래 그래프 처럼 생겼음. 신호를 내뿜은 직후는 Ion channel의 cool-time 등으로 action potential을 발생시킬수 없는데 이를 refractory period 라고함. (이런 부분 때문에 신호가 역주행 하지 않음.)

Synapse

presynaptic membrane 쪽에서 depolarization 이 되면 voltage-gated Calcium channel 이 열리게됌. Ca ion이 세포내로 들어오면 neurotransmitter 가 있는 synaptice vesicle 이 synpase로 분비됌. postsynpase 에서 neurotransmitter 를 받으면 그 종류에 맞는 ligand-gated ion channel 이 열리면서 ion 이동으로 신호가 전달됌.

즉, synapse 에서 Ion 이동으로 인하여 postsynaptic membrane potential 이 변화되는데 +로 변화하는 EPSP 와 -로 변화하는 IPSP 가 있다.

EPSP

Excitatory postsynaptic potential 로 excitatory synapse 에서 일어난다.

보통 Na+ ion channel 에 맞는 neurotransmitter 가 전달되어 Na+ ion 이 들어와서 potential change 가 만들어진다.

neurotransmitter 로 acetylcholine, epinephrine, glutamate, histamine, dopamine 이 있다.

IPSP

Inhibitory postsynaptic potential 로 inhibitory synapse 에서 일어난다.

보통 Cl- ion channel 에 맞는 neurotransmitter 가 전달되어 Cl- ion 이 들어와서 potential change가 만들어진다.

neurotransmitter 로 GABA (gamma-aminobutyric acid), Serotonin 이 있다.

electrical synapse 도 있는데 chemical synapse 와는 다르게 ion channel을 공유하는 형태라 ion 이동으로 양뱡향성 신호전달을 지연없이 빠르게한다.

Signal Summation

EPSP 나 IPSP 처럼 synaptic potential change 가 누적되어 적정 threshold 를 넘게되면 axon hillock 에서 action potential 을 생성하게됌.

Synaptic plasticity

시냅스는 고정적이지 않고 가소성을 가지고 있다!

크게 short-term plasticity 와 long-term plasticity 가 있는데 중요한 부분은 long-term plasticity 이다. (보통 SNN 에서는 short term 은 고려하지 않는거 같음.)

Short-term plasticity

short-term plasticity 의 mechanism 은 neurotransmitter 의 고갈로 인한 depression 또는 neurotransmitter 의 분출확률 증가.

(보통 pair-pulse facilitation/depression 으로 많이 보여지는데, [약 + 강] 으로 pulse 주면 약한 펄스로 인한 EPSP 에 의하여 calcium influx가 유도되기 때문에, 강한 펄스때 보다 강한 EPSP 가 나오게됌.

반면 [강 + 약] 으로 pulse 주면 강한 pulse로 인한 EPSP에 의하여 neurotransmitter 가 고갈되고 약한 EPSP 때 보다 약하게 EPSP 가 나타남.)

Long-term plasticity

Hebbian learning

"Cells that fire together wire together."

association

LTP

Long-term potentiation 는 synapse 강도가 long-term (몇분~몇시간~며칠) 으로 강해지는 상황.

보통 Hebbian principle 기반으로함.

알려진 mechanism 중 하나는

~~postsynapse 가 자주 depolarize 하면 NMDA receptor 를 막는 Mg ion이 나가서 NMDA receptor 를 open 시킴. 그 후 Ca ion이 들어와 signaling 을 통하여~~

AMPA receptor 가 postsynapse 쪽에 더 생기게됌. 따라서 시냅스 강도 증가 (conductance 가 올라감)

LTD

Long-term depression 는 synapse 강도가 long-term (몇분~몇시간~며칠) 으로 약해지는 상황.

이것도 보통 Hebbian principle 기반으로함.

알려진 mechanism 중 하나는

~~postsynapse 의 NMDA receptor 에서 Ca ion이 들어와 signaling 을 통하여~~

AMPA receptor 가 postsynapse 쪽에서 줄어들게됌. 따라서 시냅스 강도 감소 (conductance 가 내려감)

STDP

Spike-timing-dependent plasticity 로 pre- postsynaptic spike 의 타이밍에 따라 synapse 강도가 변경되는 현상이다.

pre 가 먼저 발생하고 post 가 그 후에 발생하면 정방향(pre→post)이므로 synapse 강도는 올라간다.

post 가 먼저 발생하고 pre 가 그 후에 발생하면 역방향(post→pre)이므로 synpase 강도는 내려간다.

추후에 SNN 을 구현할때 주요하게 사용될 learning rule 이다.

Review point

dendrite axon synapse

Membrane potential, Action potential, Synaptic potential – EPSP, IPSP

LTP, LTD, STDP

Reference

Bear, Mark F., Barry W. Connors, and Michael A. Paradiso. 2007. Neuroscience: exploring the brain. Philadelphia, PA: Lippincott Williams & Wilkins.

Debanne, D., Guérineau, N. C., Gähwiler, B. H., & Thompson, S. M. 1996. Paired-pulse facilitation and depression at unitary synapses in rat hippocampus: quantal fluctuation affects subsequent release. The Journal of physiology, 491 ( Pt 1)(Pt 1), 163–176.

Feldman, D.E., 2012. The Spike-Timing Dependence of Plasticity. Neuron 75, 556–571.

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